В экологии для анализа системы в качестве объекта исследования выбирают элементарную структурную единицу, которая подвергается всестороннему изучению. Необходимым условием построения структурной единицы является то, чтобы она сохраняла все свойства системы.
Понятие “система” означает совокупность не случайно оказавшихся вместе, а составляющих единое целое взаимосвязанных, взаимовлияющих, взаимозависимых компонентов.
Для природных экосистем в качестве объекта исследования принимается биогеоценоз, структурная схема которого представлена на рис.1.
Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву
В соответствии со структурной схемой в состав биогеоценоза входят два основных блока:
биотоп - совокупность абиотических факторов среды или весь комплекс факторов неживой природы;
(экотоп – термин, близкий к биотопу, но с подчеркиванием внешних по отношению к сообществу факторов среды, не только абиотических, но и биотических)
биоценоз - совокупность живых организмов.
Биотоп, в свою очередь состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) и гидрологических (гидротоп) факторов среды.
Биоценоз включает сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз ).
Стрелки на рис.1 обозначают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.
Одним из важнейших свойств биогеоценоза является взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.
Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенно-грунтовых факторов, создает среду обитания для живых организмов.
В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность (альбедо), а, следовательно, прогреваемость и влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы.
Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой различными пищевыми, пространственными или средообразующими взаимоотношениями, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности.
Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.
2.2. Функциональная организация экосистем.
Основная функция экосистем - это поддержание круговорота веществ в биосфере, которая базируется на пищевых взаимоотношениях видов.
Несмотря на огромное многообразие видов, входящих в состав различных сообществ, каждая экосистема с необходимостью включает представителей трех функциональных групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.
Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты (производители) - это автотрофные организмы (от греч. “авто” - сам и “трофо” - питание), которые обладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию или энергию химических связей.
В зависимости от источника используемой энергии различают два типа организмов: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.
Фотоавтотрофы - это организмы, которые с использованием солнечной энергии способны создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.
К фотоавтотрофным организмам относятся растения, а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии).
Однако не все растения являются продуцентами, например:
некоторые грибы (шляпочные, плесневые), а также некоторые цветковые виды (например, подъельник), которые не содержат хлорофилла, не способны к фотосинтезу и поэтому питаются готовыми органическими веществами.
Хемоавтотрофы - это организмы, которые в качестве источника энергии для образования органических веществ используют энергию химических связей.
К хемоавтотрофным организмам относятся: водородные, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Группа организмов-хемоавтотрофов немногочисленна и не играет принципиальной роли в биосфере.
Только продуценты (производители) способны сами производить для себя богатую энергией пищу, т.е. являются самостоятельно питающимися. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументы и редуценты.
Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы (от греч. “гетеро” - разный), которые используют живое органическое вещество в качестве пищи для получения и накопления энергии.
Основным источником энергии для гетеротрофных организмов является энергия, выделяющаяся при расщеплении химических связей органических веществ, созданных автотрофными организмами.
Таким образом, гетеротрофы всецело зависят от автотрофов.
В зависимости от источников питания различают:
Консументы первого порядка (фитофаги) - это растительноядные организмы, питающиеся разными видами растительного корма (продуцентами).
Примерами первичных консументов являются:
птицы едят семена, почки и листву;
олени и зайцы питаются ветками и листьями;
кузнечики и многие другие виды насекомых потребляют в пищу все части растений;
в водных экосистемах зоопланктон (мелкие животные, передвигающиеся преимущественно с течением воды) питается фитопланктоном (микроскопические, обычно одноклеточные водоросли).
Консументы второго порядка (зоофаги) - это плотоядные организмы, питающиеся исключительно растительноядными организмами (фитофагами).
Примерами вторичных консументов являются:
насекомоядные млекопитающие, птицы и пауки, поедающие насекомых;
чайки, поедающие моллюсков и крабов;
лиса, питающаяся зайцами;
тунец, питающийся сельдью и анчоусами.
Консументы третьего порядка - это хищники, питающиеся только плотоядными организмами.
Примерами третичных консументов являются:
ястреб или сокол, питающийся змеями и горностаями;
акулы, питающиеся другими рыбами.
Встречаются консументы четвертого и более высоких порядков.
Кроме того, существует много видовсо смешанным типом питания :
когда человек ест фрукты и овощи, то он является консументом первого порядка;
когда человек питается мясом растительноядного животного, то он вторичный консумент;
когда человек ест рыбу, питающуюся другими животными, которые в свою очередь употребляют в пищу водоросли, то человек выступает в роли консумента третьего порядка.
Эврифаги - это всеядные организмы, которые питаются как растительной, так и животной пищей.
Например: свиньи, крысы, лисы, тараканы и человек.
Редуценты (разрушители) - это гетеротрофные организмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его до простых неорганических соединений.
Различают два основных типа редуцентов: детритофаги и деструкторы.
Детритофаги - это организмы, которые непосредственно потребляют мертвые растительные и животные остатки (детрит).
К детритофагам относятся: шакалы, грифы, крабы, термиты, муравьи, дождевые черви, многоножки и др.
Деструкторы - это организмы, которые разлагают сложные органические соединения мертвой материи до более простых неорганических веществ, которые затем используются продуцентами.
Основными деструкторами являются: бактерии и грибы.
При этом бактерии принимают участие в разложении остатков животного происхождения, так как тяготеют к субстратам со слабощелочной реакцией.
А грибы, наоборот, предпочитают слабокислые субстраты, поэтому они принимают основное участие в разложении остатков растительного происхождения.
Таким образом, каждый живой организм в составе биогеоценоза выполняет определенную функцию, т.е. занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы .
Так, например, в разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды которые выполняют одинаковые функции в своих биогеоценозах:
травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биогеоценозах они выполняют одинаковые функции, т.е. занимают в принципе одинаковые экологические ниши;
антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, являясь консументами первого порядка, выполняют одинаковые функции, т.е. занимают сходные экологические ниши в своих биогеоценозах.
Вместе с тем, часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биогеоценозе, выполняют неодинаковые функции, т.е. занимают разные экологические ниши:
два вида водяных клопов в одном и том же водоеме играют различную роль: один вид ведет хищнический образ жизни и является третичным консументом, а другой питается мертвыми и разлагающимися организмами и является редуцентом. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними.
Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может выполнять различные функции, т.е. занимать различные экологические ниши:
головастик питается растительной пищей и является первичным консументом, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, является консументом второго порядка;
среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды своей жизни они выполняют различные функции и занимают те или иные экологические ниши.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Консументы (От лат.Consumе - употреблять)- это гетеротрофные организмы (все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения), потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующих его в новые формы.
В зависимости от источников питания консументы подразделяются на три основных класса:
- фитофаги (растительноядные) - это консументы 1-го порядка , питающиеся исключительно живыми растениями. Например, птицы едят семена, почки и листву.
- - хищники (плотоядные) - консументы 2-го порядка , которые питаются исключительно растительноядными животными (фитофагами), а также консументы 3-го порядка , питающиеся только плотоядными животными.
- - эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу. Примерами являются свиньи, крысы, лисы, тараканы, а также человек.
Термин «консумент (первого, второго и так далее) порядка» позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов.
Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь, является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь -- первого и второго, так как мышь питается и растениями, и растительноядными насекомыми.
Наличие четырех взаимосвязанных блоков: продуцент - консумент первого порядка - консумент второго порядка - редуцент прослеживается всегда. Именно эту функциональную цепочку имеют в виду, говоря о трофических, или пищевых цепях в экосистеме.
Экологическая роль консументов состоит в переработке биомассы, накопленной продуцентами, и создании новой, дополнительной биомассы. За счет продуцентов они увеличивают свою биомассу, тратя, естественно, часть энергии на обеспечение своей жизнедеятельности, в частности, выделяя ее в той или иной форме в окружающую среду (рис. 36 - 3). Фактически они перераспределяют вещество и энергию во времени и пространстве.
Консументы не только используют биомассу предшественников для увеличения своей, но нередко просто разрушают ее, облегчая жизнь редуцентам.
Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.
В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества . Разнообразие же -- необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби), Живые системы -- от организма до биосферы в целом -- функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем.
Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества , дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой -- служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.
Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась -- было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.
Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов -- первый уровень биологической разнокачественности.
Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям . Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней.
По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:
1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;
Консументы I порядка .
Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.
Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.
Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питающихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими кишечного тракта).
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.
Консументы II порядка .
Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные.
При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.
Жизнь любого существа невозможна без других.
Все живые организмы взаимодействуют со средой и друг с другом. Эти взаимосвязи именуются экологическими, а их изучение – задача экологии.
Основные типы экологических взаимодействий:
· Информационные
· Пищевые (трофические)
· Конкурентные
· Репродуктивные
· Пространственные
· Все живые организмы подразделяются на три экологических категории:
· Продуценты: зеленые растения производят из неорганических веществ первичную биомассу, усваивают с помощью хлорофилла солнечную энергию – процесс фотосинтеза.
· Консументы: животные, потребляющие биомассу растений (консументы 1-го порядка: копытные) большинство грызунов, зерноядные птицы, растительноядные насекомые) и вторичную биомассу животных (консументы 2го порядка – плотоядные виды: хищники, падальщики)
· Редуценты: бактерии и грибы, разрушающие мертвую биомассу до исходных минеральных веществ, тем самым, возвращая их в биологический круговорот веществ.
При наличии необходимого количества неорганических соединений постоянного потока внешней (экзогенной) т.е. солнечной энергии и трехзвенной структуры продуцентов консументов и редуцентов формируются и функционируют разнообразные экосистемы образующие общеземную биосферу.
Выделяют три основные группы организмов:
продуценты - зеленые растения, способные к фотосинтезу, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т.е. организмы, дающие первичную продукцию;
редуценты (деструкторы) - организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и некоторые животные).
В свою очередь, консументы подразделяются на три подгруппы;
консументы первого порядка - растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества, доставляемого растениями;
9.Трофические цепочки и трофические пирамиды. Правило 100%
Продуценты начинают собой трофические (пищевые) цепи. Трофические цепи образуют последовательность иерархических уровней, начинающуюся уровнем создания продукции, за которым следуют несколько уровней потребления.
Трофические цепи можно разделить на три важнейшие группы:
3. Цепи "хемобиоса", образующиеся в донных осадках, на разломах океанической коры и в почвах автотрофными бактериями, способными к получению энергии за счет восстановления серы или окисления неорганических веществ. Такие цепи рассмотрены в главе "Биогеография Мирового океана".
Приводимая типология трофических цепей, как было показано Д.А. Криволуцким и А.Д. Покаржевским (1988), не является единственно возможной: ее можно строить не только по движению по цепи органического вещества, т.е. соединений углерода, но также и по азоту, водороду или сере. Интересно отметить, что в любой трофической цепи обязательно присутствует "микробиальное звено" или в виде "внешнего" компонента в открытой среде, или же в виде "внутреннего" звена в кишечниках потребляющих органические вещества животных, поскольку основные по массе органические соединения экосистем (гумус, лигнины, целлюлозу) могут перерабатывать только микробы.
Симбиоз. Примеры симбиотических отношений.
Объединенные симбиотическими отношениями виды не могут выжить друг без друга, т.е. симбиоз – это прямая противоположность конкуренции.
Лишайник – гриб + зеленые водоросли, совместно живущие в неразделимом организме. В Антарктиде найдены лишайники возрастом 10 тыс. лет (!) – самые древние особи живых организмов Земли. За 100 лет нарастает на 3-4 мм. Более 20 тыс. видов.
Каменный лишайник
Кладония (олений мох)
Шерсть ленивца наполнена симбионтами – зелеными водорослями
Растительноядные животные (термиты олени, люди) и бактерии или простейшие, живущие в их желудках, без которых они не могли бы переваривать целлюлозу.
Цветковые растения и их опылители насекомые, колибри.
Симбиоз - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе:
Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а
аменсализмом - отношения, вредные одному, но безразличные другому.
